مقدمه
تاریخچه:
تاریخچه بررسی ها در مورد (نورگرایی) دارای دورنماهای مختلف در هم پیچیده ای است که به خوبی توسط کیوری (1969) در کتاب قبلی بطورمفصل بیان شده است. داروین (1881) از روشنایی یک طرف مداوم در بررسی های مربوط به نورگرایی اش استفاه کرده است. در حالیکه بلااوو (1959) به تاثیر طول موج های کوتاه نور علاقمند بوده است. این دوگانگی روش با تفاوت های معادل در نتیجه و دشواری تفسیر تاکنون ادامه یافته است. هم چنین داروین اولین کسی بود که نتیجه گرفت که محرک می تواند در نوک یک جوانه مشاهده شده و متعاقبا باعث خم شدن قسمت پایینی گیاه می شود. یا اینکه در سیستم های ساده تری نظیر ها گدان های PHYCOMYCES به نظر می رسد که تاثیر عمدتا موضعی با شواهد کمی برای انتقال سیگنالی از یک محل دریافت به محل بروز باشد وجود انتقال محرک انگیزه اصلی برای گسترش درک فعلی ما از اکسین ها باشد. مدتی است که بطور گسترده عنوان شده است که نورگرایی بر رشد متفاوت بین طرفین روشن شده و سایه دار اندام متکی است بلااوو مفهوم رشد را به عنوان اساس نورگرایی را اثبات اینکه هم نیام ساقه Arena و هم هاگدان های PHYCOMYCES پاسخ رشدی با نور را (اولی کاهش و دومی افزایش در سرعت رشد) پس از افزایش در شدت نور توزیع شده یکنواخت نشان می دهد قوت بخشیده است درانجام نظریه کولودنی ونت این دو نظر را با پیشنهاد اینکه نور باعث توزیع مجدد جانبی و جابه جایی طولی اکسین می شود واینکه گرادیان غلظت اکسین حاصل شده باعث رشد متمایز می شود بهم مرتبط ساخته است.
تعریف
پاسخ نورگرایی دقیقا چیست؟ به عبات دقیق آن گسترش انحناء اندام در حال رشد در پاسخ به منبع نور بیرونی نامتقارن است. این تعریف باید برای مشخص کردن اینکه خم شدن اندام در رابطه با جهت روشنایی جهت یابی می کند که معمولا تقریبا به سوی آن یا دوراز آن است محدودتر شود. آنچه مستثناء می شود پلاروتروپیسم است که در آن خم شدگی در رابطه با محور الکتریکی محرک نور قطبی جهت یابی میکند در موقعیتهای آزمایشگاهی ممکن است که اندام به توزیع های شدت نور پاسخ دهد که هیچ رابطه ای با منبع نور خارجی ندارد، آنها باید نمونه هایی از فتوتروپیسم (نورگرایی ) نیز باشند. همانند مکانیسم خم شدن، شایع ترین از آن دراز شدن متفاوت در دو طرف اندام است برای مثال طرف سایه دار نیام ساقه ممکن است سریعتر از طرف روشنایی داده شده دراز شود. یا اینکه رشد ممکن است در نقطه حداکثر روشنایی بیشتر باشد، آن در اندام نسبتا تیره ای نظیر پروتونمای خزه کار می کند که باعث می شود تا دیواره سلول به سمت نور رشد کند.
شرایط آزمایشگاهی
نوشته ها آثار در مورد فتوتروپیسم حاوی تنوعی از ارگانیسم های آزمایشگاهی و شرایط آزمایشگاهی است. در حالیکه اولی به اندازه خودش دارای تنوع زندگی اجتناب ناپذیر است و دومی بیشتر در معرض کنترل قرار دارد. با امید آنکه راهنمایی سودمندی در اختیار خواننده قرار داده شود.، بخشی مختصر از قسمتی از این تنوع آزمایشگاهی ارائه شده است.
پاسخ
پاسخ از تغیر در جهت یابی اندام نورگرا با گذشت زمان تشکیل می شود. در وضع مطلوب داده ها باید از ثبت زاویه محور جوانه در فضای سه بعدی با گذشت زمان تشکیل شود. جالب اینکه داروین 1881 زحمت ثبت حرکت جوانه ها و نیام را که در بالا دیده شد قبول کرد. درعوض بررسی های کمی از آن به بعد به دلیل مجموعه پیچیده حرکات رقص محوری که داروین کشف کرد از این مثال پیروی کردند اکثر داده های نورگرایی از زاویه های منعکس شده بر روی یک سطح تحت یک فرض منطقی اما اثبات نشده مبنی بر اینکه اطلاعات مهم کمی به موجب آن از دست می روند بدست آمده است.
این خم شدگی تا چه مدت باید دنبال شود. در بلوط و ذرت که نیام از یک موقعیت عمودی شروع می شود تداخل بواسطه پاسخ زمین گرایی از 100 دقیقه یا بیشتر آشکار می شود. یک روش ساده اما اختیاری ثبت زاویه در 100 دقیقه است. اشکال در این است که این روش سرعت خم شدن را از حداکثر زاویه تجمع یافته انحناء تمایز نمی دهد از آنجا که اندام های نورگرا غالباً در هر دوی این مقیاس ها متفاوت هستند استفاده از روش های هماهنگ در انجام مقایسه با اهمیت است. روش جذاب دیگری که از لحاظ آزمایشاهی دشوار تر است استفاده از کلینواستات برای حذف زمین گرایی است. با استفاده از این روش هم سرعت خم شدن و هم کل انحناء در پاسخ به محرک مجزا می تواند با اطمینان قابل ملاحظه ای اندازه گیری شود.
محرک: حتی توافق کمتری پیرامون آنچه یک محرک استاندارد را تسکین می دهد وجود دارد. همانطوریکه بالا ذکر شد بلاوو یکی از اولین کسانی است که شرایط طبیعی تر بکار رفته شده توسط داروین را رها کرده و تاثیر طول موج های نور کوتاه را مورد بررسی قرار داد. بلااوو به عتبار قانون رابطه متقابل بونسن – روسکو علاقمند بود و در واقع دریافت که بدست آوردن یک پاسخ آستانه از نیام های Avena (زمان × سرعت شارش= شارش انرژی ثابت زمان) مورد نیاز است و اینکه این ثبات در گستره زمان های قرار گرفتن در معرض از 43 ساعت تا 1mc قرار می گیرد. این نظر ساده شده برای مدت طولانی قانع کننده نبوده و اکنون مشخص شده است که زمانهای طولانی در معرض قرار گرفتن فرایندهایی را شروع می کنند که به نتایج متفاوت کیفی می انجامد برای مثال سومین انحناء مثبت کلاسیک (ناحیه c در شکل 72 صفحه 152) از قانون رابطه متقابل پیروی نکرده و احتمالا به تاثیر نورآبی در تغییر حساسیت سیستم مربوط است. این تاثیر نیروبخش آشکارا به زمان محدود است به جای اینکه محدود به افرادی انرژی باشد.
پیش آزمودن: نوسانات زیادی در جابه جایی ماده آزمایشگاهی پیش از شروع آزمایش وجود دارد، گرچه در اکثر موارد جوانه های رشد یافته در تاریکی که در نور سبز ضعیف جابه جا شده اند بکار برده می شوند. یکی از همیشگی ترین مشکلات این است که تاثیر پیش آمدن با نور قرمز نادیده گرفته می شود. مقایسه نتایج حاصل از جوانه ها رشد یافته در تاریکی با نتایج جوانه های قرار گرفته در معرض پیش آزمودن قرمز نه تنها خطرناک است بلکه فرض اینکه منابع تحریک نورگرایی سفید یا آبی دارای نور قرمز آلوده کننده بسیار اندکی برای متاثر ساختن نتایج هستند سوال برانگیز است.
به سیستمی که در روابط دُز- پاسخ حساسیت طیفی و در حساسیت زمانی بسیار پیچیده است برای رفتن به گونه ای ساده نباید اطمینان کرد.
شرح پدیده
منحنین پاسخ- شارش: منحنی های عادی شارش (دُز) توسط زیمرمن و بریگز (1963 a,b) با استفاده از نیام های Avena که در آغاز عمودی بوده و با 2 ساعت نور قرمز پیش آزموده شده اند بدست آمده است . آنها 3 میلی متر نوک را در معرض سه شارش (شدت) نور آبی تک فاز در436 nm قرار گرفته و در هر سرعت شارش کل شارش با تغییر زمان در معرض قرار از 7/0 تا 37 دقیقه انحناها در 100 دقیقه پس از پایان اندازه گیری شده اند.
منحنی در بالاترین سرعت شارش(منحنی3 در شکل 7.1) ویژگیهای خاص ذکر شده توسط محققان قبلی را نشان می دهد.
قسمت بالا روی آغازین منحنی و پیک اول، اولین انحنا مثبت نامیده می شود مینیمم بعدی اولین انحناء منفی نامیده می شود ودومین بخش بالارونامیده می شود،شکل 1/7 نشان داده شده است داشتن مینیموم دیگری پس از دومین انحناء مثبت و پیک دیگری به نام سومین انحناء مثبت امکانپذیر است.
اولین منطقه مثبت برای سه نرخ شارش شکل 7.1 هماهنگ با قانون رابطه متقابل ثابت است اما این امر برای سایر مناطق صادق نیست. هم چنانکه سرعت شارش کاهش می یابد منطقه دومین انحناء مثبت به سمت شارش های پایینی جابه جا می شود(منحنی های 1 و 2) و در پردازش اولین منطقه منفی محو می شود. برای هر 10 بار کاهش در سرعت شارش، شارش مورد نیاز برای ایجاد دومین انحناء مثبت فرضی، مثلا 36 درجه ای به همین ترتیب 10 بار کاهش می یابد. به عبارت دیگر این انحنا خاص زمان در معرض قرار گرفتن خاصی به جای یک شارش خاص بوده و از این رو رابطه متقابل حفظ نمی شود..
نظرات قدیمی تر
زمرمن و بریگز 1963 b مدل جنبشی تجربی را پیشنهاد کرده است که در آن اولین انحناء مثبت و اولین انحناء مثبت هر یک بواسطه واکنش های ساده دو مرحله ای با یک جفت ثابت سرعت رو به جلوی حساس به نور توضیح داده می شود. بواسطه تنظیم های درست چهار ثابت اختیاری، مولفان نتایج آزمایشگاهی شان را در منطقه اولین انحناء مثبت و اولین انحناء منفی توضیح داده اند. در منطقه دومین انحناء مثبت آنها طرح بسیار پیچیده ای را پیشنهاد کرده اند که مرحله تعادل نوری را تشکیل می دهد که با مرحله شیمیایی گرمایی دنبال می شود بطوریکه در زمان های طولانی میزان محصول تجمع یافته تابع خطی زمان و نه شدت می شود.
چندگانگی مراحل برانگیخته شده با نور در این مدل و رفتار غیرعادی دومین انحناء مثبت، رنگدانه های گیرنده روی چندگانه را القا می کند. اگر این امر صادق باشد، باید انتظار داشت که شکل منحنی پاسخ- شارش وابسته به طول موج باشد که طیف های عمل مختلفی را برای هر رنگدانه منعکس می کند. تیمن و کیوری 1961 منحنی پاسخ – دز را در 436nm آبی با 365nm (نزدیک به فرابنفش ) مقایسه کرده اند و طول موج ها با پیک های مجزا در طیف های عمل منطبق بوده اند. منحنی های پاسخ برای اولین انحنا مثبت و اولین انحنا منفی عیناً شبیه بهم بوده و به شکل7.1 نیز شبیه هستند. این نتیجه مدرکی بر خلاف کثرت گیرنده های نوری برای اولین انحناء مثبت و اولین انحناء منفی است. رفتار متفاوت دومین انحناء مثبت باز هم ممکن است تفاوت در سیستم های رنگدانه ای گیرنده نوری درگیر در این پاسخ را استدلال کند. با این حال طیف عمل برای دومین انحناء مثبت Arena از این انحناء مثبت متفاوت نیست. و باید اینطور نتیجه گرفته شود که همه مناطق منحنی پاسخ شارش از تحریک یک گیرنده نوری منفرد مشتق می شود. گرچه پیچیدگی های مدل جنبشی زیمرمن وبریگز با پیچیدگی ها در سیستم گیرنده نوری اولیه پاسخ نورگرایی منطبق نیست، این امر به هیچ وجه مدل را بی اعتبار نمی کند زیرا ویژگیهای آن می توانند نتیجه انواع فرایندهای دیگری باشند ک از واقعه نوری اولیه حذف شده اند.