مقدمه
پدیده القاء مقاومت در گیاهان از طریق پاتوژنها اولین باردر سال 1901 توسط ری و بواری شناخته و در دهه 1960 شواهد متقاعد کننده ای پیرامون این موضوع با بررسی القا مقاومت توسط ویروس TMV درگیاه توتون ارایه شد. امروزه این تحقیقات طیف گسترده تری یافته است. القاء مقاومت به مفهوم بیشتر شدن مقاومت گیاهانی است که در حالت عادی حساس به بیماری هستند، بدون اینکه ساختار ژنتیکی این گیاهان از طریق اصلاح نژاد یا مهندسی ژنتیک تغییر کند. مقاومت القایی یک روش محافظت بیولوژیک محسوب می شود که هدف آن محدود کردن بیمارگر نیست، بلکه فعال کردن گیاه می باشد. ایده اصلی مربوط به بیان ژنهایی است که ایجاد مقاومت کرده ، ولی بطور معمول بیان نمی شوند. مگر اینکه یک تیمار القاء کننده مقاومت آنها را فعال کند و یا بیان آنها را افزایش دهد . القاء مقاومت در گیاه شدیداً تحت تأثیر شرایط محیطی به ویژه نور و درجه حرارت در طول شبانه روز ووضعیت رشد می باشد. به طورکلی القاء مقاومت در گیاهان با استفاده ازمحرک های زنده یا غیر زنده و یا استفاده از رقم های گیاهی ناسازگار با بیمارگر، از جمله راهکارهای مورد توجه محققان در مدیریت آفات و بیماریهای گیاهی می باشد. تاکنون اثر القاء کنندگی قارچهایی نظیر Colletotrichum lindemuthianum گونه های غیربیماریزایFusarium ، Rhizoctonia و جدایه های sp. Trichoderma و باکتریهای حمایت کننده رشد گیاه ( PGPR ) مورد بررسی قرار گرفته است.
تاریخچه
مقاومت القایی در گیاهان اولین بار در سال 1901 توسط ری و بواری شناخته شد.چستر در سال 1930 مطالعات صورت گرفته تا آن زمان را سازمان دهی نمود و با بررسی مشاهدات خود پیشنهاد کرد که این پدیده به طور طبیعی در محافظت گیاه نقش مهمی را ایفا می کند.
در دهه 1960 شواهد متقاعد کننده ای پیرامون این موضوع ارائه شد. (Cruickshank and Mandryk 1960,Ross 1961a;Ross 1961 b;Mandryk 1963).
آزمایشات گلخانه ای و مزرعه ای که در آزمایشگاه Kuc و همکارانش صورت گرفت زمینه ی لازم را جهت دریافت صحیح از مفهوم مقاومت القایی به عنوان یک ابزار در علم گیاهپزشکی فراهم کرد.(Kuc,2001)و این امر توسط عده ی زیادی از مولفان در سراسر دنیا موردحمایت قرار گرفت. Rossدر1961 در نتیجه آزمایشات کنترل شده خود بر روی ویروس TMV در گیاه توتون، اصطلاحات مقاومت اکتسابی موضعی (LAR ) و مقاومت اکتسابی سیستمیک ( SAR ) را عنوان کرد.
امروزه اغلب روش های مورد استفاده در عرصه ی علم گیاهپزشکی علیه پاتوژنها و آفات با کاربرد سموم شیمیایی در ارتباط بوده در حالی که سلامت انسان و محیط زیست را تهدید
می کند.پدیده مقاومت القایی ، که مکانیزم دفاعی طبیعی گیاه را فعال می کند می تواند به عنوان یک جایگزین غیر سنتی و دوستدار محیط زیست در این عرصه مورد بهره برداری قرار گیرد و این مقدمه ای است برای سایر فعالیت های کشاورزی که قادر است کاربرد کنترل شیمیایی را کاهش دهد و به این ترتیب در گسترش کشاورزی پایدار نقش داشته باشد.(Edreva,2004)
مقاومت در گیاهان
گیاهان همواره در تعامل با بسیاری از عوامل زنده و غیر زنده از جمله بیمارگرها میباشند.
اما به ندرت تعداد کمی ازآنها قادر به ایجاد بیماری روی گیاه هستند و علت شکست بسیاری از این عوامل در ایجاد بیماری وجود سدهای دفاعی گیاه می باشد.
مقاومت اولیه (Basic resistance)
گیاهان دارای سدهای دفاعی ساختمانی و شیمیایی از پیش ساخته شده در بافت ها و
سلول های خود هستند ، به طوری که اغلب بیمارگرها قادر به غلبه بر این سدها نمی باشند.
مقاومت میزبانی (Host resistance)
پس از تشخیص عوامل توسط میزبان مکانیزم های دفاعی به صورت موضعی و سیستمیک، قسمت های مختلف گیاه را محافظت می نماید.تا کنون عوامل متعددی در گیاهان تحت عنوان مکانیسم های دفاعی معرفی شده اند.از جمله می توان به سنتز و ترشح مواد فنلی داخل و خارج سلول ، سنتز فیتوالکسین ها ، پروتئین های مرتبط با بیماریزایی ، سنتز گلیکو پروتئین های غنی از اسید آمینه مانند هیدروکسی پرولین (HPRG) یا هیدروکسی گلیستین(HGRG)..
مفهوم مقاومت القایی
القاء مقاومت به مفهوم بیشتر شدن مقاومت گیاهانی است که در حالت عادی به بیماری حساس بوده، بدون اینکه ساختار ژنتیکی این گیاهان از طریق اصلاح نژاد یا مهندسی ژنتیک دچار تغییر شود.
ایده اصلی مربوط به بیان ژنهایی است که ایجاد مقاومت کرده ولی به طور معمول بیان نمی شود، مگر اینکه یک تیمار القاء کننده مقاومت آنها را فعال کند و یا بیان آنها را افزایش دهدSteiner &) (Schonbek,1995بنا براین در مقاومت القایی یک محرک واکنش های دفاعی گیاه در برابر بیمارگر را از نظر زمانی یا مقدار ، ات چند برابر افزایش می دهد (Daayf et al.,1997) به این ترتیب درجه بالاتری از مقاومت در مدت زمان کوتاهی در گیاه ایجاد می شود ، در حالی که روش های مرسوم اصلاح نباتات نیاز به زمان طولانی دارد و معمولا بر سایر خصوصیات مطلوب گیاه (عملکرد و کیفیت )تاثیر منفی می گذارد.
مقاومت القایی یک روش محافظت بیولوژیک است که هدف آن محدود کردن بیمارگر نیست، بلکه فعال کردن گیاه است.تفاوت آن با حفاظت تقاطعی در این است که؛ مقاومت ایجاد شده اختصاصی نیست و از این نظر که یک واکنش فعال گیاهی در مقاومت دخالت دارد از آنتاگونیسم نیز متفاوت است. همچنین با توجه به سمی نبودن عوامل القاء کننده برای بیمارگر از روشهای مبارزه ی شیمیایی می گردد. (Steiner & Schonbeck,1995;Gorlach et al.,1996).مقاومت القایی می تواند به عنوان یک ابزار افزایش دهنده مکانیزم های دفاعی طبیعی گیاه در مقابل انواع پاتوژن ها مطرح گردد که توسط طیفی از فاکتورها برانگیخته می شود.هنگامی که یک گیاه با یک پاتوژن تلقیح می شود (مایه کوبی اولیه) و پس از یک دوره وقفه در معرض تلقیح ثانویه (مایه کوبی ثانویه) قرار می گیرد گیاه وارد مرحله challenge(مبارزه کردن)شده و کاهش علائم بیماری مشاهده می شود.
گیاه تلقیح شده نسبت به گیاه تلقیح نشده و عادی مقاوم تر می باشد.علاوه بر پاتوژن ها ، محرک های دیگری نظیر ترکیبات شیمیایی غیر سمی وجود دارد که در ایجاد مقاومت القایی موثر می باشند.
یکی از خصوصیات این پدیده عمومی بودن آن می باشد. القاء مقاومت در گیاهان گاهی با ایمن سازی یا واکسیناسیون در حیوانات مقایسه می شود . اگرچه اصطلاح (ایمن سازی)در مورد روش هایی به کار
می رود که جهت بهبود ظرفیت دفاعی در گیاه مورد استفاده قرار می گیرند ، اما به واکسیناسیون در مهره داران شبیه می باشد . علاوه بر آن ، پایداری کمتری دارد و از روی دادن بیماری ممانعت می کند اما به طور کلی قادر است محدوده ی گسترش آن را کاهش دهد .(Hammerschmidt et al., 2001).
اصطلاح مقاومت القایی Induced Resistance (IR) تقریباٌ هم معنی با مقاومت اکتسابی (AR) به کار می رود .با توجه با این تعریف ، مقاومت القایی می تواند سیستمیک یا موضعی باشد. در اوایل دهه ی 1960 ، Ross در نتیجه ی آزمایشات کنترل شده ی خود بر روی tobacco- TMV توانست اصطلاحات LAR (1961a ) و SAR (1961 b) را تعریف کند . او برگ های cv. Xanthi nc را مورد تلقیح قرار داد . واکنش فوق حساسیت به TMV مشاهده شد و به دنبال مایه کوبی لکه های نکروتیک موضعی کوچکی تشکیل شد. تلقیح ثانویه روی همان برگ پس از چند روز انجام شد و علائم کوچکتر و کمتری نسبت به مرحله قبل روئیت شد. این پدیده را LAR نام گذاری کرد.
(Ross,1961 a). در ادامه ی این آزمایشات او موفق شد که مقاومت القایی سیستمیک را در مورد TMV در برگ های بالایی گیاه ، از طریق تلقیح اولیه ی برگ های پایینی توسط ویروس نشان دهد و این پدیده به نام SAR شناخته شد.(Ross,1961 b).
Cruickshank و Mandryk (1960) اولین بار پدیده SAR را در توتون با القاء توسط یک قارچ گزارش کردند. داده ها نشان داد که SAR در برابر قارچ Peronospora tabacina پس از تلقیح ثانویه برگ های بالایی در صورتی که برگ های پایینی 14-21 روز قبل تلقیح شده باشند ، بیان می شود.قابل توجه است که تلقیح با Peronospora tabacina ، SAR را نه تنها در برابر سایر قارچ ها بلکه نسبت به TMV نیز القاء می کند (Mandryk,1963). اخیراٌ ، اصطلاح مقاومت القایی سیستمیک (ISR) که در برگ های گیاه بروز می کند به وسیله ی تلقیح ریشه ها توسط Rhizobacter های غیر بیماریزا صورت می گیرد . این نوع مقاومت القایی اولین بار در گیاه Arabidopsis گزارش شد که توسط کلنی ریشه – باکتری غیر پاتوژن Pseudomonas fluorescens انجام شد ، برگ های این گیاه در برابر پاتوژن باکتریایی برگی syrigae pv. Tomato P.مقاومت پیدا کرد. (Pieterse et al.,1998)
در تمام موارد مقاومت القایی (IR) سلسله ای از پیام ها ایجاد می شود که اطلاعات را از یک سوی درمان اولیه به بافت های مجاور (LAR)یا به بافت های دورتر (ISR , SAR) منتقل می کند. زمان وقفه بین تلقیح اولیه . ثانویه شرط لازم برای بیان اثر مقاومت القایی می باشد. طول مدت این دوره در ارسال پیام ها دارای اهمیت است چرا که باید به بافت های تلقیح نشده منتقل شوند و باید نیروی دفاعی در این بافت ها را به جریان انداخته و گسترش دهد. (Kuc,1987;Schneider et al.,1996;Benhamou and Picard,1999;Kuc 2001).
انواع مقاومت القایی در گیاه
باید توجه داشت انواع مقاومت های القایی بیان شده در متن ، پدیده های جدا از هم نیستند بلکه با بررسی های صورت گرفته ، مسیر های مشترکی میان آنهامشاهده شده است .